«Популяция растений как дидактическая составляющая в школьном эколого-биологическом образовании»

Идеальным объектом для изучения экологии популяций растений школьниками является земляника зеленая (Fragaria viridis Duch.). Это ценное ресурсное растение, которое имеет пищевое, лекарственное и медоносное значение (Губанов и др., 2003). Этот вид широко распространен в окрестностях большинства населенных пунктов и потому доступен как объект исследования сельским и городским школьникам.

В наши дни экологическое образование осуществляется в глобальном масштабе во всех странах мира на уровнях от дошкольного до уровня переподготовки специалистов разного профиля. Причем, экологические вопросы должны находиться в центре всех учебных программ: от дошкольного возраста – через школу – вузы – управленческий и руководящий аппарат (Ермаков, 2016).

Создание «глобальной сети образования» рассматривается как главная стратегическая задача этого образования (Игумнова, 2010). Школьное образование всех стран должно включить знакомство с глобальными экологическими проблемами и теми опасностями, которые угрожают человечеству, что позволяет осознать взаимосвязь «человек – общество – природа» в масштабе всей планеты.

Центральным звеном в системе экологического образования является средняя школа (Игумнова, 2007). Несмотря на то, что этой проблеме посвящена огромная литература (Ермаков, 2009, 2016; Медведева, 2007, 2011; Дзятковская, 2010, и др.), ряд вопросов школьного экологического образования остается недостаточно разработанным, в том числе – рассмотрение вопросов экологии растений и влияние на их популяции хозяйственной деятельности человека.

Цель исследования: на примере популяции Fragaria viridis Duch. обосновать роль изучения популяций растений как базовой дидактическая составляющая в школьном эколого-биологическом образовании.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) по материалам научной и методической литературы охарактеризовать биологические и экологические особенности, а также дать оценку ресурсного значения Fragaria viridis Duch.;

2) изучить популяцию Fragaria viridis Duch. в сообществе остепненного луга по результатам двухлетних наблюдений;

3) рассмотреть историю и современное состояние экологического образования в школе и сформулировать задачи его дальнейшего развития;

4) составить методические разработки уроков по теме «Популяции» в 10 классе средней школы.

Апробация работы. Результаты работы были представлены в двух статьях (Хазиева, Наумова, 2014, 2016).

Благодарности. Выражаю огромную благодарность научному руководителю Ленизе Гумеровне Наумовой.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы (54 наименований). Общий объем работы составил 67 страницы, в том числе 62 страницы основного текста, 6 таблиц, 8 рисунков.

Как видно из рисунка 1, популяционная экология растений связана практически со всеми науками междисциплинарного комплекса НОР. Она связана с аутэкологий растений, так как отношения видов с условиями среды реализуются на популяционном уровне. Связь с синэкологией растений определяется тем, что взаимные отношения между видами растений и между растениями и гетеротрофными организмами осуществляется также на уровне популяций.

Тесная связь популяционной экологии растений с фитоценологией объясняется тем, что все существенные параметры, характеризующие фитоценоз (модели организации, видовое богатство, особенности структуры сообществ и их изменение во времени в ходе циклических изменений или экологических сукцессий), зависят от популяционного состава растительного сообщества.

Рис. 1. Связь популяционной экологии растений с другими науками междисциплинарного комплекса «Наука о растительности»

(по: Наумова, 2016)

Опосредованно популяционная экология растений через аутэкологию, синэкологию и фитоценологию связана с географией растений, так как ареал любого вида слагается из ареалов его популяций (Юрцев, 1987).

История развития популяционной экологии растений

Первые исследования популяций растений были связаны с изучением лесов. Лесоведы были заинтересованы в изучении возрастного состава популяций деревьев с целью прогноза динамики и устойчивости лесных растительных сообществ (Дыренков, 1984).

Начало активного изучения популяций растений связано с работами ученых, представляющих две научные школы:

– школа английского эколога растений Дж. Харпера. Экологи этой школы занимались изучением популяций многолетних и однолетних травяных растений и разработали теорию устойчивости популяций;

– школа выдающегося советского ученого Т.А. Работнова. Ученые этой школы исследовали закономерности возрастного состава популяций многолетних трав (Онипченко, 2013).

Идеи по изучению популяций растений, которые сформулировал Т.А. Работнов, были развиты А.А. Урановым, а также его многочисленными учениками – О.В. Смирновой, Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой и др. Эти ученые развивали онтогенетический подход к изучению популяций растений («Ценопопуляции растений .», 1988; Восточноевропейские…, 2004; и др.).

Учеником А.А.Уранова является крупный исследователь популяций растений Ю.А. Злобин (1989, 1996), который создал свою школу популяционных экологов растений (Г.А. Ким, Н.Г. Баштавой, В.М. Кохановский, Ю.Л. Скляр, С.М. Панченко, И.Н. Коваленко, Л.Н. Бондарева, Е.С. Кирильчук, и мн. др.). Ю.А. Злобин сформулировал концепцию виталитета популяций растений и показал возможности использования этого подхода для характеристики популяций разных видов растений (Злобин, 2009).

Оригинальный подход к изучению популяций растений связан с именем М.В. Маркова (1991, 2011). Основным объектом исследования этого ученого являются малолетние растения.

Активное развитие популяционной экологии растений отмечается во второй половине ХХ века. Это связано с тем, что решение многих прикладных вопросов рационального использования видов растений невозможно без изучения строения и функционирования их популяций. Особую роль играют популяционные исследования ресурсных видов растений, редких видов растений, заносных инвазивных видов растений, а также сегетальных сорных видов растений (Злобин, 2009).

Факторы формирования популяций растений

Формирование популяций растений происходит за счет взаимодействия генетических особенностей конкретного вида растения с условиями абиотической среды и биотическими факторами (конкуренция с популяциями других видов растений, реакции на воздействие гетеротрофных организмов – животных, грибов, бактерий и др.). В том случае, если в среде обитания. Особенно важную роль для формирования популяций растений играют лимитирующие факторы среды (ими могут быть: вода, свет, элементы минерального питания, конкуренция, гетеротрофные организмы), оказывающие как приямое действие на популяцию, так и косвенное (Работнов, 1992).

Начиная с ХХ столетия одним из самых важных факторов, влияющих на популяции растений, стало влияние – т.е. антропогенного фактора (Тишков, 2005; Марфенин, 2006). Это влияние проявляется и в локальном, и в глобальном масштабе. Так, антропогенное загрязнение среды часто не только угнетает популяции растений, но и приводит к их уничтожению (Сумина, Копцева, 2004). Конечным результатом этих негативных популяционных процессов может быть деградация целых экосистем (Наумова, Злобин, 2009).

Рассмотрим основные биотические факторы формирования популяций растений.

Фактор конкуренции. Это основной тип отношений между видами растений в растительном сообществе и между особями растений внутри популяций. Конкуренция – это соревнование растений за потребление ресурсов, которых недостаточно. Такими ресурсами могут оказываться вода, свет, элементы минерального питания.

Конкуренция может быть внутривидовой – происходит между особями одной популяции растений и межвидовой – конкуренция между особями популяций, которые представляют разные виды растений. Природа этих двух вариантов конкуренции особых различий не имеет. При благоприятных почвенных условиях среды (достаточное обеспечение влагой и элементами минерального питания) формируется растительное сообщество с сомкнутым покровом, и потому особи растений конкурируют за свет. В случае недостатка почвенных ресурсов формируется растительное сообщество из невысоких и разомкнутых в пространстве особей растений. Ресурсов света и виды в таких сообществах избыток, растения конкурируют за почвенные ресурсы.

На рис. 2 показан главный комплексный градиент конкуренции между растениями по Дэвиду Тилману (цит. по: Миркин, Наумова, 2012).

Рис. 2. Основной градиент конкуренции растений в растительных сообществах

В ходе конкуренции редко одна популяция побеждает другую. Это связано с тем, что в природе есть механизмы, которые смягчают конкуренцию и не допускают «конкурентного исключения» (в понимании Ф. Гаузе). Важнейший из этих механизмов – расхождение видов растений по разным экологическим нишам. Напомним, что под экологической нишей вида растения понимается вся совокупность экологических факторов, которые необходимы для существования этого вида в составе растительного сообщества (Миркин, Наумова, 2014).

Фактор средообразования. При этом варианте отношений растения не конкурируют между собой, а влияют друг на друга через изменения условий среды, в которых они обитают. Сильным растениям-средообразователям академик В.Н. Сукачев (1954) дал название «эдификаторы».

Процесс средообразования, как правило, имеет односторонний характер. Примером такого средообразования может служить влияние деревьев-доминантов на виды растений напочвенного покрова лесного фитоценоза. Такое влияние проявляется, прежде всего в том, что деревья затеняют травы и мхи напочвенного покрова. Кроме того, они могут влиять на виды напочвенного покрова фитоценоза за счет того, что при разложении опада дреревьев образуются кислоты, под влиянием которых происходит вымывание из верхнего слоя почвы гумуса и элементов минерального питания (Онипченко, 2013).

Фактор взаимопомощи. Отношения взаимопомощи между популяциями растений в фитоценозе играют менее важную роль, чем рассмотренные выше конкуренция и средообразование. Взаимопомощь чаще имеет односторонний характер: одни растения (их называют «растениями-«нянями»; Онипченко, 2013) помогают «подопечным растениям» тем, что улучшают условия жизни для них.

Примерами видов «растений-нянь» являются Alnus incana и Betula verrucosa. Под пологом этих деревьев находят защиту от ярких лучей солнца всходы тенелюбивого дерева Picea excelsa. В луговых растительных сообществах «растениями-нянями» для всходов видов разных растений могут быть взрослые растения этих луговых трав (Миркин, Наумова, 2012).

Положительное влияние «растений-нянь» на «подопечных растений» сохраняется лишь определенное время. Они заканчиваются после того, как «подопечные» подрастут и начнут конкурировать с своими «защитниками». Как правило, в ходе этой конкуренции «растения-няни» погибают.

Фактор влияния гетеротрофов. Популяции растений испытывают влияние многих видов гетеротрофных организмов, которые можно объединить в четыре группы: фитофаги, мутуалы, патогены, сапротрофы.

Фитофаги. Потребители фитомассы растений – это один из самых важных биотических факторов формирования популяций растений. Они влияют на исход конкуренции между растениями: растение с более высокой поедаемостью проигрывают в конкуренции растениям с меньшей поедаемостью. У растений имеются разнообразные приспособления, чтобы снизить поедаемость: они имеют горький вкус, жесткое опушение, колючки и др. (Онипченко, 2013).

В литературе (Работнов, 1992; Онипченко, 2013; и др.) подчеркивается, что особую роль играют крупные фитофаги в растительных сообществах саванн (среди них – зебра, жираф, слон, разные виды антилопы).

В естественных экосистемах между растениями и фитофагами складываются отношения экологического равновесия. Во многих случаях важным фактором поддержания этого равновесия являются животные-хищники, которые держат под контролем численность популяций фитофагов (Риклефс, 1979).

Фактор влияния мутуалов. Мутуалами называются организмы, которые сотрудничают друг с другом для взаимной пользы. Для растений основными группами мутуалов являются азотфиксирующие микроорганизмы, микоризные грибы, опылители, распространители диаспор.

1. Азотфиксирующие микроорганизмы. Азот – это один из тех важнейших элементов питания растений, без которых их жизнь невозможна (Чернова, Былова, 2004). Однако сами растения автономно не могут получать азот из воздушной среды. В ходе эволюции сформировались мутуалистические отношения растений с микроорганизмами, которые фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступные для растений соединения. Основными микроорганизмами-фиксаторами атмосферного азота являются бактерии, актиномицеты и цианобактерии (Онипченко, 2013).

Выявлены два основных варианта мутуализма растений и микроорганизмов-азотфиксаторов (Горышина, 1979).

Первый вариант – ассоциативная азотфиксация. При этом варианте мутуализма азотфиксирующие микроорганизмы-мутуалы поселяются в ризосфере (прикорневой сфере): в слое почвы, который окружает корни. Этот вариант мутуализма широко распространен в природе и свойственен большинству видов растений естественных экосистем.

Второй вариант – симбиотическая азотфиксация. В отличие от первого варианта мутуализма она встречается у сравнительно небольшого числа видов растений. В этом случае микроорганизмы-азотфиксаторы живут на поверхности корней или листьев, внутри корней и в клубеньках (специальных образованиях, формирующихся на корнях). Примерами растений флоры Башкортостана, которые способны к симбиотической азотфиксации могут служить представители семейства Fabaceae (виды родов Tifolium, Lathyrus, Onobrychis, Vicia и др.), виды рода Alnus и некоторые интродуценты – Galega officinalis, Hyppophae rhamnoides.

2. Микоризные грибы. Эти мутуалы являются спутниками большинства видов растений разных систематических групп в самых разных фитоценозах. Роль грибов-мутуалов в жизни растений подчеркивается термином «растение-микотроф». Грибы-мутуалы повышают конкурентную способность растений за счет того, что у последних повышается интенсивность поглощения самых важных почвенных ресурсов – воды и элементов почвенного питания. Кроме того, микоризные грибы защищают растения от многих патогенных организмов (Онипченко, 2013), вызывающих разнообразные болезни растений (Работнов, 1992).

Небольшое число видов растений не имеют микоризы. В основном это обитатели местообитаний, богатых азотом. Примеры немикоризных растений: Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Leonurus quinquelobatus и др.). Не образуют мутаалистических связей с грибами виды некоторых семейств, например Cyperaceae (многочисленные виды рода Carex) и Juncaceae (виды рода Juncus).

Большинство однолетних рудеральных растений из семейства Brassicaceae также не имеют связи с мутуалами-грибами. Популяции этих растений формируются в условиях нарушенных местообитаний, которые обычно богаты элементами минерального питания.

3. Опылители и распространители диаспор. Бόльшая часть цветковых растений являются насекомоопыляемыми, и лишь небольшая часть их опыляется ветром. Несмотря на это, ветроопыляемые растения часто являются доминантами растительных сообществ (например, виды семейства Poaceae). Представители голосеменных растений из семейства Pinaceae также опыляются ветром.

Важными распространителями диаспор (плодов и семян) растений являются животные разных систематических групп. Различаются два способа распространения диаспор животными:

– эндозоохория. Животные поедают плоды растений, и семена проходят без повреждения через их пищеварительную систему и разносятся по территории. Основными мутуалами-зоохорами являются птицы, бурый медведь, травоядные животные. Ю.А. Злобин (2009) отмечает, что всхожесть семян после прохождения через пищеварительную систему животных даже повышается.

Особая роль в распространении диаспор принадлежит муравьям. Этот зоохории вариант носит специальное название мирмекохории и хорошо изучен (Левина, 1979). Мирмекохорные семена снабжены специальными придатками – элайосомами, богатыми маслами, Элайосомы и служат приманкой для распространителей-муравьев. Особенно важна роль мирмекохории в лесных сообществах.

Некоторые лесные животные (птицы, белки и др.) разносят плоды и семена далеко от растения, создают запасы, которые часто остаются невостребованными. Все это способствует распространению разных видов растений.